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Jul 31, 2023

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Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 7378 (2023) Cite este artículo 923 Accesos 2 Citas Detalles de métricas Una corrección del autor de este artículo se publicó el 17 de mayo de 2023. Este artículo tiene

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 7378 (2023) Citar este artículo

923 Accesos

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Detalles de métricas

Se publicó una corrección del autor de este artículo el 17 de mayo de 2023.

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El estrés salino es el segundo factor abiótico más devastador que limita el crecimiento y el rendimiento de las plantas. Los cambios climáticos han aumentado significativamente los niveles de salinidad del suelo. Además de mejorar las respuestas fisiológicas en condiciones de estrés, los jasmonatos modulan las relaciones micorrizas-plantas. El presente estudio tuvo como objetivo evaluar los efectos del jasmonato de metilo (MeJ) y Funneliformis mosseae (micorriza arbuscular (AM) sobre la morfología y la mejora de los mecanismos antioxidantes en Crocus sativus L. bajo estrés salino. Después de la inoculación con AM, cormos pretratados de C. sativus con MeJ se cultivaron bajo estrés de salinidad bajo, moderado y severo. Los niveles intensos de salinidad dañaron el cormo, la raíz, el peso seco total de las hojas y el área. Salinidades de hasta 50 mM aumentaron el contenido de prolina y la actividad de la polifenol oxidasa (PPO), pero el MeJ aumentó esta tendencia en la prolina. Generalmente, MeJ aumentó las antocianinas, los azúcares solubles totales y la PPO. La actividad total de clorofila y superóxido dismutasa (SOD) aumentó con la salinidad. Las actividades máximas de catalasa y SOD en + MeJ + AM fueron 50 y 125 mM, respectivamente, y el máximo de clorofila total en el tratamiento –MeJ + AM fue de 75 mM, aunque 20 y 50 mM aumentaron el crecimiento de las plantas, el uso de micorrizas y jasmonatos potenció esta tendencia, además estos tratamientos redujeron el daño del estrés salino de 75 y 100 mM. El uso de MeJ y AM puede mejorar el crecimiento del azafrán en diversos rangos de niveles de estrés salino; sin embargo, en niveles severos como 120 mM, los efectos de esta fitohormona y de F. mosseae sobre el azafrán podrían ser adversos.

Crocus sativus L., comúnmente conocido como azafrán, es una planta medicinal y aromática económicamente vital conocida como Condimento Dorado. Es la especia más cara del mundo derivada de sus estigmas secos. Los componentes principales del estigma de Crocus sativus son las saponinas, crocina, crocetina y safranal. El azafrán tiene numerosos usos medicinales y nutricionales. El azafrán potencia la capacidad antioxidante, actúa como eliminador de radicales libres y modula los mediadores inflamatorios y las respuestas inmunitarias1,2,3.

Las estimaciones mostraron que 830 millones de hectáreas de tierra en todo el mundo están bajo estrés salino y aumentan anualmente4,5,6. Puede ser una amenaza para los productos agrícolas en todo el mundo7,8,9. Aunque existen pocas investigaciones sobre el efecto del estrés salino en el azafrán (Crocus sativus L.), se han observado en parte sus efectos adversos3. Sin embargo, se siente mucho la falta de informes sobre el impacto del estrés salino en las respuestas morfofisiológicas de esta valiosa planta medicinal. C. sativus es uno de los pocos cultivos de la familia Iridaceae. Los estigmas rojos secos se conocen como la especia más cara del mundo; de ahí que se le haya denominado oro rojo. Además, esta planta tiene una morfología particular con varios órganos subterráneos diferentes y un tipo de hoja particular. De hecho, el azafrán puede producir otros subproductos además de sus rendimientos originales, como estambres, estilos y bulbos, que son valiosos en algunas industrias. Por lo tanto, los órganos morfológicos de la planta dieron como resultado una entrada suplementaria y un aumento de la rentabilidad en las explotaciones de azafrán4,10. Debido a su potencial colorante, aromatizante y perfumado relacionado con metabolitos primarios (crocina, picrocrocina y safranal), esta especia es ampliamente utilizada en alimentos y bebidas alcohólicas11. Además de su uso en la industria alimentaria, tiene propiedades médicas como actividad antidepresiva, anticancerígena, antiinflamatoria y antioxidante12.

La salinidad restringe el crecimiento de las plantas al crear potencial osmótico en el entorno de las raíces (sequía fisiológica), alterar la hemostasia de los nutrientes, toxicidad iónica y producir especies reactivas de oxígeno (ROS). Al mismo tiempo, la alteración de las estructuras de las membranas celulares, el trastorno del sistema de fotosíntesis e incluso la muerte celular son consecuencias negativas del aumento de las ROS en condiciones de salinidad2. Para combatir el estrés salino, las plantas sufren cambios bioquímicos, fisiológicos y moleculares13. Por ejemplo, el aumento de los osmolitos (como los azúcares solubles y la prolina) regula el estado osmótico, el equilibrio iónico y la homeostasis mineral en las plantas14. Además, aumentar la actividad de los antioxidantes enzimáticos y no enzimáticos reduce el daño relacionado con las ROS en el estrés salino15. En general, el control de estos procesos fisiológicos y bioquímicos se basa en la expresión estimulada de genes en los que las fitohormonas juegan un papel esencial16.

El estrés abiótico estimula la biosíntesis de jasmonato, aumentando la producción de defensas enzimáticas al promover el ARNm relacionado17. Así, los jasmonatos pueden reducir el daño por salinidad mejorando el poder antioxidante de las plantas18. En los últimos años, se han utilizado aplicaciones exógenas de jasmonato de metilo para reducir el daño por salinidad en manzanilla19, soja13, albahaca20 y colza21. En todos estos estudios de investigación, la aplicación de jasmonato ha reducido el daño por estrés salino debido a la mejora de la defensa antioxidante y la osmorregulación de las plantas. Además, otro efecto beneficioso de los jasmonatos en condiciones de estrés salino está relacionado con la síntesis de antioxidantes no enzimáticos (como las antocianinas) mediante la regulación de la vía de los fenilpropanoides22.

Las micorrizas arbusculares (MA) mejoran el crecimiento de las plantas bajo estrés al aumentar la absorción de nutrientes y agua y fortalecer el sistema de defensa de las plantas. Además, el aumento de la producción hormonal en plantas inoculadas con micorrizas reduce el daño por salinidad23. Se informó que durante la micorrización, los jasmonatos aumentan endógenamente en las plantas24. Por otro lado, se mencionó que el aumento de jasmonato en las raíces micorrizadas conducía a la resistencia de las plantas al estrés biótico25 y abiótico26. Sin embargo, el uso exógeno de jasmonato de metilo puede reducir la inoculación de plantas con AM27.

Los jasmonatos tienen un papel fundamental en la simbiosis. Se ha observado una menor colonización en las plantas, que producen menos jasmonato endógeno que sus homólogos silvestres28. El potencial de las plantas para sintetizar esta hormona de forma endógena y por aplicación exógena podría afectar la eficiencia de la micorrización26. Más importante que eso es la consecuencia de la combinación de estos factores sobre las reacciones fisiológicas y de desarrollo en plantas sometidas a diferentes estreses.

Como se señaló anteriormente, dado que la información sobre las respuestas de C. sativus en condiciones de estrés salino es insuficiente, puede ser beneficioso estudiar las respuestas morfofisiológicas de esta planta bajo diferentes condiciones de estrés salino. Además de eso, recientemente ha habido un creciente interés en el uso de sustancias externas para reducir el daño causado por el estrés. Desde la perspectiva de la agricultura sostenible, los microorganismos de la rizosfera se consideran componentes eficientes para reducir el daño por estrés y mejorar la producción. Se ha informado que la aplicación de micorrizas mejora la calidad y el rendimiento del estigma de C. sativus29. Por otro lado, los Jasmonates pueden modular las relaciones de simbiosis entre plantas y micorrizas26. Más importante aún, evaluar el efecto de esta fitohormona y la inoculación de micorrizas en la respuesta fisiológica de las plantas. Este enfoque puede proporcionar información útil sobre el uso óptimo de estos factores en el cultivo de C. sativus como una valiosa planta medicinal y especia. El presente estudio tuvo como objetivo identificar el efecto del jasmonato de metilo sobre las respuestas morfofisiológicas de C. sativus inoculado con Funneliformis mosseae bajo diferentes niveles de estrés salino.

La recolección de material de C. sativus (vegetal) se realizó de acuerdo con lineamientos institucionales, nacionales e internacionales. Los estudios de plantas y todos los procedimientos experimentales se realizaron de conformidad con las directrices institucionales, nacionales e internacionales aplicables. Las plantas fueron identificadas por Sedigheh Khademian, botánico del Departamento de Farmacia de la Facultad de Farmacia de Shiraz, Universidad de Ciencias Médicas de Shiraz, Shiraz, Irán (Número de herbario: PM1427- Crocus sativus L.).

Se recolectaron bulbos de C. sativus (forma cultivada) de un campo de dos años de edad de la Organización de Gestión de la Jihad Agrícola, Torbat-e Heydariyeh, provincia de Razavi Khorasan, Irán (35° 25′ 77" N 59° 22′ 91" E). . Los cormos sanos y uniformados se seleccionaron cuidadosamente con un tamaño promedio de 7 g para el cultivo porque el crecimiento y el rendimiento de C. sativus dependen en gran medida del tamaño de los cormos primarios.

La ciudad de Torbat-e Heydariyeh tiene una superficie de 53 kilómetros cuadrados. Su altura es de 1333 m sobre el nivel del mar. La región de Torbat-e Heydariyeh es considerada el mayor productor de azafrán del mundo. La superficie dedicada al cultivo de azafrán en Torbat-e Heydariyeh es de 8.000 a 9.000 hectáreas, y anualmente se producen entre 35 y 40 toneladas de azafrán seco.

Dado que la especie en cuestión está ampliamente distribuida por todo el país, no se requirió ningún certificado ni permiso para recolectar las muestras; sin embargo, se consultó al decano de la Organización de Gestión de la Jihad Agrícola (Torbat-e Heydariyeh) antes de tomar la muestra.

El experimento se llevó a cabo en macetas en el invernadero de investigación de la Universidad Yasouj en un diseño factorial completamente al azar con tres repeticiones. El primer factor incluyó 6 niveles de estrés salino regados en NaCl 25, 50, 75, 100 y 125 mM con un tratamiento control (solución nutritiva Hoagland modificada para micorrización)30. El segundo factor incluyó la inoculación del hongo micorriza arbuscular (Funneliformis mosseae) sin aplicación del hongo. El tercer factor fue el uso previo al tratamiento de jasmonato de metilo 75 µM y su no uso.

El medio de cultivo de C. sativus fue perlita31 (4–5 mm), y se plantaron cinco bulbos a una profundidad de 15 cm en macetas de plástico UV con una altura de 30 y un diámetro de 20 cm. La perlita fue lavada y desinfectada en autoclave antes del ensayo. Para el riego de macetas se utilizó una solución completa de Hoagland con pH 5,6 y 2,5 dS. Los cormos se empaparon en una solución de jasmonato de metilo 75 µM durante 24 h, y el tratamiento de control se empapó en agua destilada. Cada maceta con 450 CC de solución Hoagland se regó aplicando diferentes tratamientos de estrés desde el primer riego. Para una mejor inoculación y prevención de la eliminación de esporas de micorrizas del sustrato durante el riego, las esporas de hongos se mezclaron con perlita de grano fino (2–3 mm) y turba de coco (3:1). Se colocaron perlita, turba de coco y esporas en una capa de 5 cm por debajo de los bulbos. Además, para los tratamientos no inoculados se utilizaron los mismos materiales sin esporas de micorrizas.

Se tomaron muestras aleatorias de hojas de 2 plantas por maceta para medir los rasgos fisiológicos 120 días después del estrés por salinidad. Las muestras de hojas se colocaron en un recipiente de nitrógeno líquido, se transfirieron al laboratorio y se almacenaron a -40 °C desde su uso. Se tomaron tres plantas de cada maceta para medir el peso seco total de la planta y el área foliar. Además, los diferentes componentes de la planta se secaron por separado a 70 °C durante 72 h después de medir el área foliar. Luego se calculó el peso seco mediante una báscula.

Las muestras de raíces frescas, de 1 cm de largo, en KOH (10%), fueron destintadas en el Ben Mary para calcular la colonización en tratamientos de hongos micorrízicos. Para decolorar se utilizó tinta azul al 5% en ácido acético32. Después de la decoloración se calculó el porcentaje de colonización33. El índice MD se obtuvo con base en la siguiente ecuación34.

Se homogeneizaron muestras de hojas frescas (1 g) con poca luz en acetona fría al 80% con carbonato de calcio en polvo. Después de la centrifugación a baja temperatura, la absorción de la solución se leyó a 663, 645 y 470 nm utilizando un espectrofotómetro (Lambda 210 EZ)35.

La muestra de hoja (0,2 g) se homogeneizó en metanol ácido (HCl:Metanol, 1:99, v/v). Los espectros de absorción de los extractos se determinaron mediante un espectrofotómetro (Lambda 210 EZ) a una longitud de onda de 530 nm36.

El tampón de extracción (fosfato de potasio pH = 7,8, EDTA y PVP) se homogeneizó con 0,1 g de muestra de hoja en un mortero a baja temperatura. Luego, las muestras se centrifugaron y el sobrenadante se utilizó para medir la actividad enzimática37.

La actividad CAT se midió a 240ºC. Se basó en la reducción de la absorción de peróxido de hidrógeno en la mezcla de reacción (tampón fosfato 50 mM que contenía agua oxigenada 30 mM y 100 μL de extracto enzimático en pH = 7). La reacción se inició añadiendo H2O2 y la adsorción disminuyó durante 60 s. El coeficiente de extinción para CAT fue de 0,0394 mmol-1 cm-138.

La actividad de PPO se midió a 420 nm. Se basó en el aumento de la actividad enzimática sobre la intensidad del tinte naranja del metilcatecol producido en la mezcla de reacción (100 μL de extracto enzimático, 500 μL de agua oxigenada 5 mM y 500 μL de metilcatecol de 0,02 mmol en 1900 μL). del tampón fosfato 60 mM con pH = 1,6)39.

La actividad de SOD se midió basándose en la inhibición de nitroblutotrazolio (NBT) en condiciones de luz creadas con la lámpara fluorescente a 25 °C. La solución se midió con un espectrofotómetro (Lambda 210 EZ) a 560 nm. Su actividad se determinó en función de la diferencia entre la solución leída y las condiciones de reducción completa de NBT40.

El contenido de prolina de las hojas se midió41 mediante el método del extracto alcohólico (1 g de peso fresco de la hoja en 15 cc de etanol). Se añadió agua bidestilada, solución de ninhidrina y ácido acético glacial para medir el contenido de prolina del extracto alcohólico. Luego, se añadió benceno después de colocar las muestras en el paciente para que entraran en la fase de benceno. El contenido de prolina se midió basándose en la absorción de luz de las muestras a 515 nm usando un espectrofotómetro.

Los extractos alcohólicos (1 g de peso fresco de hoja en 15 cc de etanol) y antronas se colocaron en el Ben Mary y la absorbancia de las muestras se leyó a 625 nm utilizando un espectrofotómetro después de enfriar las muestras en el laboratorio42. En esta prueba se prepararon l-prolina y jasmonato de metilo de Sigma-Aldrich y otros productos químicos de Merck.

Se utilizó la prueba LSD para comparar las medias de los efectos principales y la interacción. El ANOVA fue realizado por SAS ver. 9.1 y los gráficos se trazaron con el software Excel 2016.

En la presente investigación no se utilizaron humanos ni animales.

No participaron voluntarios humanos en esta investigación.

La recolección de material de C. sativus (vegetal) se realizó de acuerdo con lineamientos institucionales, nacionales e internacionales. Los estudios de plantas y todos los procedimientos experimentales se realizaron de conformidad con las directrices institucionales, nacionales e internacionales aplicables. Las plantas fueron identificadas por Sedigheh Khademian, botánico del Departamento de Farmacia de la Facultad de Farmacia de Shiraz, Universidad de Ciencias Médicas de Shiraz, Shiraz, Irán (Número de herbario: PM1427- Crocus sativus L.).

Las hifas internas, vesículas, hifas externas y esporas, como cuerpos fúngicos, se representan en la Fig. 1. La interacción entre la salinidad y MeJ fue significativa en ambos rasgos (Tabla 1). El aumento de la salinidad redujo la colonización de las raíces en los tratamientos + MeJ y − MeJ. Sin embargo, el índice MD tuvo una tendencia creciente en comparación con el control en los tratamientos con MeJ con niveles de salinidad crecientes. De hecho, en este tratamiento, la diferencia en el peso seco de las plantas en los tratamientos + AM que en − AM aumentó con el aumento del estrés salino.

Colonización de F. mosseae en raíces de C. sativus (a) hifas internas, (b) vesículas, (c) hifas externas y (d) esporas.

En los tratamientos + MeJ, la colonización de raíces y la MD fueron mayores con salinidad leve entre otros niveles de estrés; Sin embargo, la cantidad máxima de ambos rasgos se obtuvo en el tratamiento + MeJ en la condición sin estrés. El porcentaje mínimo de colonización de raíces fue en plantas tratadas con +MeJ bajo un nivel de estrés de 125 mM. Sin embargo, fue significativo sólo a un nivel de 100 mM. Además, la cantidad de índice MD fue negativa en el tratamiento con + MeJ bajo estrés de 125 mM. Esto significa que los tratamientos redujeron el peso seco de la planta en un 19,2% en comparación con las plantas no tratadas (Cuadro 1).

La interacción triple de salinidad, micorrizas y jasmonatos afectó significativamente el contenido total de clorofila (Chl) y Chl b foliar. Sin embargo, ninguno de los tratamientos aplicados sobre los cambios Fv/Fm fue significativo (Tabla 2). La cantidad de Chl b y Chl total aumentó al aumentar la salinidad hasta 75 mM y luego disminuyó. Sin embargo, la Tabla 3 muestra que en casi todos los tratamientos, Chl b y Chl total bajo estrés salino fueron mayores que en condiciones sin estrés. Los niveles máximos de Chl b y Chl total estuvieron en – MeJ − AM y + MeJ − AM bajo estrés de 75 mM. Chl aumentó a 75 mM de salinidad y luego disminuyó a 100 y 125 mM (Tabla 3). El tratamiento + MeJ + AM afectó fuertemente la síntesis de Chl b bajo 25 y 50 de salinidad, pero después de eso, esta tendencia cambió al aumentar los niveles de estrés. Además, en el tratamiento + MeJ + AM, el contenido total de Chl a niveles de salinidad de 25 y 50 mM fue al menos 43% y 27% mayor que otros tratamientos al mismo nivel de estrés, respectivamente. En el tratamiento − MeJ + AM, Chl b y Chl total aumentaron significativamente hasta 50 mM. Entonces su valor se mantuvo constante. Por lo tanto, ninguno de los niveles de salinidad difirió significativamente de este nivel posterior en términos de Chl y Chl b totales (Tabla 3).

La interacción de tres vías de salinidad, micorrizas y jasmonatos sobre el contenido de carotenoides de las hojas La interacción de tres vías de salinidad, micorrizas y jasmonatos sobre el contenido de carotenoides de las hojas fue significativa (Tabla 2). El contenido de carotenoides foliares aumentó al aumentar los niveles de estrés salino, pero esta tendencia al alza en los tratamientos – MeJ − AM y + MeJ + AM fue hasta 100 mM. El pretratamiento con MeJ influyó en el contenido de carotenoides, particularmente en las condiciones de control y de estrés leve y moderado. De hecho, el contenido de carotenoides en + MeJ (en los tratamientos + AM y − AM) fue significativamente mayor que – MeJ − AM en niveles de estrés de 25, 50 y 75 mM (Tabla 3). El contenido máximo de carotenoides se observó en los tratamientos + MeJ + AM y − MeJ + AM a niveles de salinidad de 125 mM y 75 mM, respectivamente (Tabla 3).

Los resultados mostraron una interacción bidireccional significativa entre la salinidad y las micorrizas y el efecto principal de MeJ sobre el contenido de antocianinas (Tabla 2). El contenido de antocianinas aumentó al aumentar los niveles de estrés salino. Aún así, el contenido de antocianinas en plantas no inoculadas con micorrizas fue insignificante en los niveles de salinidad. La cantidad de antocianinas aumentó al aumentar los niveles de salinidad en las plantas inoculadas con micorrizas. La cantidad máxima estuvo relacionada con el tratamiento + AM bajo estrés de 125 mM, significativamente mayor que todos los niveles de estrés. Generalmente, las plantas pretratadas con MeJ tenían niveles de antocianinas significativamente más altos que - MeJ (Fig. 2).

Interacción de salinidad y MA y el principal efecto de MeJ sobre el contenido de antocianinas de las hojas. S0 = sin salinidad, S25 = NaCl 25 mM, S50 = NaCl 50 mM, S75 = NaCl 75 mM, S100 = NaCl 100 mM, S125 = NaCl 125 mM. AM micorriza arbuscular, MeJ jasmonato de metilo. Las columnas con las mismas letras no son significativamente diferentes según el LSD. Media ± error estándar.

La interacción de tres vías de los factores experimentales sobre la actividad de las enzimas SOD y CAT fue significativa (Tabla 2), pero solo los efectos principales fueron significativos sobre la actividad de la PPO (Tabla 2). El estrés salino incrementó la actividad CAT hasta un cierto nivel de salinidad, que difirió en cada tratamiento. Luego, la actividad CAT disminuyó en condiciones de estrés severo. La actividad de CAT disminuyó en todos los tratamientos a niveles de estrés extremos (100 y 125 mM). En el tratamiento – MeJ − AM y + MeJ − AM, esta tendencia incremental fue de hasta un nivel de salinidad de 75 mM (Fig. 3A). Sin embargo, la tendencia gradual de la actividad CAT en − MeJ + AM y + MeJ + AM fue hasta 50 mM, significativamente mayor que otros niveles de estrés. Sin embargo, la tendencia incremental de la actividad CAT en − MeJ + AM y + MeJ + AM fue de hasta 50 mM, significativamente mayor que otros niveles de estrés. La actividad CAT en plantas pretratadas con MeJ fue significativamente mayor que MeJ −AM en niveles de estrés por salinidad bajos (25 y 50 mM).

Interacción de salinidad, AM y MeJ en la actividad de CAT (A) y SOD (B) de la hoja. (C) muestra los principales efectos de la salinidad, AM y MeJ sobre la actividad de PPO. AM micorriza arbuscular, MeJ jasmonato de metilo. Las columnas con las mismas letras no son significativamente diferentes según el LSD. Media ± error estándar.

La actividad de SOD en los tratamientos – MeJ − AM, +MeJ −AM y − MeJ + AM bajo una salinidad de 25 mM disminuyó significativamente en comparación con las condiciones sin estrés. Luego, aumentó al aumentar la salinidad desde 50 mM (Fig. 3B). Sin embargo, la actividad de esta enzima en estos tratamientos bajo estrés de 125 mM fue menor que − MeJ − AM (Fig. 3A). + MeJ - El tratamiento con AM redujo significativamente la actividad de SOD en condiciones de estrés de 75, 50 mM y de control. Mientras que en los tratamientos de + MeJ bajo estrés de 125 mM, la actividad de SOD alcanzó el valor más alto. En general, el tratamiento + MeJ + AM aumentó la actividad de la enzima SOD más que el tratamiento de control en todos los niveles de estrés, pero fue significativo solo en niveles de salinidad de 125 y 25 mM.

El agua de riego salina provocó un aumento significativo en la actividad de PPO de las plantas hasta un nivel de estrés de 50 mM, y luego disminuyó en niveles más altos. Sin embargo, la actividad de PPO bajo todos los niveles de salinidad fue mayor que la del control. Además, el tratamiento + MeJ + AM tuvo una mayor actividad de SOD en comparación con los tratamientos + MeJ − AM y − MeJ + AM en todos los niveles de salinidad (Fig. 3B). La inoculación de hongos micorrízicos provoca una reducción significativa de la actividad SOD. Por el contrario, se registró más actividad enzimática en los tratamientos con + MeJ (Fig. 3C).

El efecto del estrés salino, los hongos micorrízicos y su interacción sobre el contenido de SST no fue significativo, y solo el efecto principal de MeJ fue significativo (Tabla 2). La comparación de medias mostró que MeJ aumentó el TSS en un 10% en comparación con − MeJ (Fig. 4B). La interacción triple de salinidad, micorrizas y MeJ sobre el contenido de prolina en las hojas fue significativa. En casi todos los tratamientos bajo estrés salino de 25 y 50 mM, la prolina foliar aumentó y luego, al aumentar el nivel de salinidad, este osmolito disminuyó. Se observó una disminución de prolina en casi todos los tratamientos a niveles de estrés de 75, 100 y 125 mM. Alternativamente, el mayor contenido de prolina con estrés de 50, 75 y 100 mM se relacionó con el tratamiento + MeJ - AM. Sin embargo, se observó una fuerte disminución en el contenido de prolina bajo estrés de 125 mM en este tratamiento. Por lo tanto, el contenido mínimo de prolina fue en el tratamiento + MeJ - AM y fue significativamente menor que en todos los tratamientos. Aunque la disminución de prolina se produjo en los niveles de estrés de 75, 100 y 125, su cantidad fue insignificante en + AM. En otras palabras, bajo estos niveles de estrés, la cantidad de prolina permaneció constante en las plantas inoculadas con micorrizas en MeJ tratado y no tratado (Fig. 4A).

Interacción de salinidad, AM y MeJ sobre el contenido de prolina foliar (A). (B) El efecto principal de MeJ sobre la actividad de los azúcares solubles totales de la hoja. AM micorriza arbuscular, MeJ jasmonato de metilo. Las columnas con las mismas letras no son significativamente diferentes según el LSD. Media ± error estándar.

Las primeras hojas de C. sativus aparecen en la yema central en el centro del cormo madre. Las hojas secundarias se forman por el crecimiento de yemas laterales sobre el cormo madre, que crece en número y superficie de hojas en menor medida que las hojas primarias y con un intervalo de tiempo (no mucho) después de la hoja principal. Según la Fig. 5, la hoja primaria forma aproximadamente el 63,5, 68,3 y 60% del área foliar total de una planta de C. sativus en condiciones de control de 25 y 50 mM de salinidad, respectivamente.

Efecto de la salinidad sobre el área foliar primaria, secundaria y total. Los valores medios con las mismas letras no son significativamente diferentes según el LSD.

El efecto principal del estrés salino sobre el área foliar (hoja primaria) y el área foliar total fue significativo. Aún así, ninguno de los tratamientos aplicados afectó significativamente el área foliar secundaria (Cuadro 4). El aumento del estrés salino disminuyó el área foliar en todos los tratamientos en comparación con el control. Sin embargo, el área foliar total mínima estuvo relacionada generalmente con el tratamiento 125 mM, 28% (equivalente a 16,22 cm2) menor que el tratamiento control. El área máxima de la hoja principal se relacionó con el tratamiento de 25 mM, pero no existió diferencia significativa entre el control y los tratamientos de 50 mM. Sin embargo, el aumento de la salinidad generalmente redujo el área foliar principal (Fig. 5).

Las plantas de C. sativus tenían diferentes partes en un determinado período de crecimiento (Fig. 6) que se examinaron por separado. Según el análisis de varianza (Cuadro 4), el efecto de ninguno de los tratamientos fue significativo sobre el peso seco del cormo madre y raíz contráctil. El efecto bidireccional de micorrizas y jasmonatos fue significativo sobre el cormo, el tallo y el peso seco total (Cuadro 4).

La apariencia de C. sativus y sus componentes después de 120 días de cultivo donde (a) hoja primaria, (b) hoja secundaria, (c) vaina del tallo, (d) cormo hijo, (e) cormo madre, (f) raíces absorbentes y (g) raíces contráctiles.

Se presentaron los resultados del cambio del cormo hijo y del peso seco total mediante un diagrama de regresión de segundo grado. Además, se establecieron diagramas de regresión de primer grado para indicar el peso seco del tallo, hoja y raíz absorbente. Este enfoque se utilizó para comprender el comportamiento morfológico de las plantas bajo estrés salino. El principal efecto del estrés salino fue significativo sobre el cormo, hoja, tallo, raíz y peso seco total (Cuadro 4). El cormo hijo y el peso seco total en 25 mM fueron significativamente mayores que todos los componentes. El peso seco de estos componentes a 50 mM era todavía considerablemente mayor que el del tratamiento de control.

Con base en la ecuación del diagrama de regresión, el máximo peso seco total (R2 = 0,84) y cormo (R2 = 0,79) se obtuvieron a niveles de salinidad de 28 y 39,2 mM. El cormo hijo y el peso seco total al nivel de 75 mM no fueron significativamente diferentes del tratamiento de control, pero redujeron significativamente este factor a 100 y 125 mM. El peso seco de tallo y hoja en el nivel de control y los dos niveles iniciales de estrés de 25 y 50 mM no fueron significativamente diferentes, pero disminuyeron significativamente en los niveles de 100 y 125 mM. La tendencia del efecto de la salinidad en la reducción del peso seco de hojas, tallos y raíces fue una gráfica lineal de primer orden. La pendiente de las gráficas para hojas, tallos y raíces fue − 0,0025, − 0,0011 y − 0,0011 g de peso seco/mM de salinidad, respectivamente (Fig. 7B).

Efecto de la salinidad sobre (A); cormo hijo y peso seco total, (B); hoja total, raíz absorbente, tallo. Los valores medios con las mismas letras no son significativamente diferentes según el LSD.

Además, el coeficiente de regresión fue al menos superior al 84% en todos los gráficos. De esta forma, la cantidad mínima se relacionó con el tratamiento de salinidad de 125 mM. El estrés salino también redujo el peso seco de las raíces, pero no se observaron diferencias significativas en los niveles 25, 75 y 100. Además, el peso seco mínimo de la raíz se observó a 125 mM (Fig. 7A).

Según la Fig. 8A, en todos los niveles de estrés excepto en la salinidad de 125 mM, el MeJ aumentó el peso seco del cormo, pero esta tendencia fue significativa en las condiciones de control y de estrés de 25 mM. Además, la inoculación de plantas con micorrizas aumentó el peso seco del cormo en todos los niveles de salinidad. Sin embargo, un nivel de salinidad de 25 mM mejoró significativamente el peso seco del cormo (Fig. 8A). El peso seco del tallo disminuyó al aumentar el nivel de estrés salino. Pero en plantas pretratadas con MeJ, no se observaron diferencias significativas entre los niveles 25, 50, 75 y 100 mM. No se observaron diferencias significativas en el peso seco del tallo entre los tratamientos + MeJ y − MeJ en todos los niveles de salinidad excepto 50 mM (Fig. 8B).

Interacción bidireccional de AM y salinidad y MeJ y salinidad en cormo (A), tallo (B) y peso seco total (C). AM micorriza arbuscular, MeJ jasmonato de metilo. Las columnas con las mismas letras no son significativamente diferentes según el LSD. Media ± error estándar.

La inoculación de plantas con micorrizas aumentó el peso seco total en todos los niveles de estrés. La aplicación de jasmonato aumentó el peso seco total de la planta en un 34 y 31% a niveles de salinidad de 25 y 100 mM, respectivamente, en comparación con el control (sin aplicación de jasmonato). Este aumento fue insignificante sólo a niveles de 125 mM (Fig. 8C).

El índice MD muestra el porcentaje de cambios de las plantas micorrizadas en un rasgo (como el peso seco) en comparación con las plantas no inoculadas. Aunque la colonización de las raíces se redujo significativamente en los tratamientos con − MeJ bajo estrés en el estudio actual, las micorrizas afectaron positivamente el crecimiento y desarrollo de las plantas. De hecho, el índice MD en los tratamientos con − MeJ fue mayor en niveles severos de estrés por salinidad en comparación con niveles leves de estrés y condiciones de control. De manera similar a los resultados del estudio actual (en tratamientos − MeJ), otros informes han mostrado un aumento en el %DM (basado en el peso seco de la planta) al aumentar los niveles de salinidad34,43. Las micorrizas podrían ser más efectivas para las plantas en condiciones de estrés al mejorar los antioxidantes enzimáticos y no enzimáticos que en condiciones sin estrés44. La MD y la colonización máximas se observaron en plantas pretratadas con MeJ en el nivel de control. Sin embargo, el índice MD disminuyó al aumentar los niveles de salinidad en este tratamiento. Finalmente, el uso de AM y MeJ afectó negativamente el crecimiento de las plantas bajo un estrés de 125 mM, por lo que el valor de MD se volvió negativo. Se informó que el jasmonato afecta positiva y significativamente la colonización de las plantas con hongos micorrízicos. Sin embargo, el impacto de esta hormona depende de las concentraciones aplicadas26. La concentración de 75 μM en condiciones sin estrés afectó positivamente la colonización y el crecimiento de las plantas.

Por otro lado, se ha informado que el ácido jasmónico en condiciones salinas se sintetiza de forma endógena45. El aumento de la salinidad puede afectar la síntesis de jasmonato de forma endógena. Por tanto, los cambios en la concentración de esta hormona pueden llegar a un punto que provoque daños en la micorrización y el crecimiento de las plantas.

La respuesta de los pigmentos fotosintéticos al estrés por salinidad difiere según el período de estrés. Generalmente, se espera una disminución de la clorofila en condiciones de salinidad debido a la limitada difusión estomática y la destrucción del sistema fotosintético43. Sin embargo, se observó que la clorofila en el estrés por salinidad ha aumentado en niveles de estrés leves46. Por otro lado, la investigación sobre la respuesta de la familia Iridaceae al estrés salino es mínima ya que C. sativus es casi uno de los pocos cultivos de especias medicinales de esta familia, y casi la mayoría de las especies son ornamentales 47,48. El efecto del estrés salino sobre el nivel de pigmentos fotosintéticos ha sido estudiado y reportado en casi todas las familias de plantas ornamentales49. Aún así, no se informó ningún caso en Iridaceae. Pero las observaciones con microscopía electrónica mostraron que la estructura del cloroplasto bajo estrés salino en Iris halophila (familia Iris) no resultó gravemente dañada50. En cuanto al contenido de carotenoides foliares, este pigmento fotosintético puede aumentar en plantas sometidas a estrés por salinidad mediante la inducción de la hormona ABA a través de la vía del ácido mevalónico51.

La cantidad de degradación de la clorofila es uno de los principales factores para detectar plantas resistentes o no resistentes en condiciones de estrés. En muchos casos, la disminución del área foliar por estrés se produce por el aumento de la concentración de clorofila en la hoja. Sin embargo, los cambios en el contenido del pigmento fotosintético del azafrán no fueron impuestos por los cambios en el área foliar bajo estrés. Por tanto, podría relacionarse con el mecanismo de tolerancia o adaptación. Las plantas resistentes protegen el sistema fotosintético; mientras tanto, se observó una mayor eficiencia fotosintética y crecimiento de las plantas en algunos niveles de estrés salino52.

Se ha informado de un aumento en el contenido de clorofila después de la aplicación de F. mosseae en plantas sometidas a estrés por salinidad53. Según los resultados obtenidos de esta investigación, el uso de jasmonato en condiciones de estrés y sin estrés no produjo una diferencia significativa en el contenido de clorofila. Sin embargo, el efecto máximo de + MeJ + AM fue sobre el contenido total de clorofila de C. sativus en el tratamiento control y los niveles de estrés de 25 y 50 mM. Asenio et al.54 registraron el mayor contenido de clorofila con el tratamiento con micorrizas y jasmonatos en condiciones de control y estrés.

Esta investigación demostró que el estrés por salinidad aumentaba la actividad de las enzimas CAT, PPO y SOD en C. sativus. La actividad de antioxidantes enzimáticos como PPO55, CAT56 y SOD11 aumenta bajo estrés salino. Cada enzima tiene una función específica para reducir el daño por estrés. Por ejemplo, la SOD convierte el radical de oxígeno O2− en H2O2, y la CAT desempeña un papel vital en el estrés salino al convertir H2O2 en agua y O2 y eliminar los radicales libres de oxígeno57. El aumento de la actividad de la enzima PPO bajo estrés es un signo de descomposición y oxidación de compuestos tóxicos debido al estrés salino55.

Por otro lado, la PPO generalmente aumenta los metabolitos secundarios como los fenoles y las antocianinas al estimular las vías de los fenilpropanoides58. El aumento de estos compuestos antioxidantes es otro mecanismo de las plantas contra el daño inducido por el estrés59. Los jasmonatos aumentan la síntesis de metabolitos secundarios como antocianinas y compuestos fenólicos60. El jasmonato induce la síntesis de enzimas antioxidantes (PPO y PAL)61, lo que conduce a la síntesis eficiente de antioxidantes no enzimáticos como las antocianinas22. Incluso se ha reportado que el uso exógeno de MeJ regula el ARNm asociado a estas enzimas (PPO y PAL)62. Se ha informado que las especies de micorrizas de Glomus intraradices aumentan la actividad de la PPO en el maíz63. Esta enzima disminuyó en los tratamientos + AM en el estudio actual. Naturalmente, muchas de estas respuestas pueden variar según las especies de hongos y plantas. Se observó que, en general, MeJ y micorrizas mejoraron la actividad de las enzimas antioxidantes (CAT y SOD) en C. sativus en algunos niveles de salinidad. De hecho, la creciente actividad de enzimas antioxidantes como CAT y SOD por F. mosseae reduce el daño por estrés y mejora el crecimiento44. Además, algunos estudios reportan un aumento del CAT en MeJ bajo estrés salino18,64. Sin embargo, con respecto a los resultados de la investigación actual, el efecto de esta hormona sobre la actividad CAT fue más evidente en niveles más altos de salinidad. Se observó una tendencia similar en la manzanilla alemana, en la que un MeJ de 75 mM aumentó el CAT, pero aumentó rápidamente en concentraciones altas de salinidad19. Otro estudio sobre Mentha piperita indicó que la actividad CAT no cambió significativamente con la aplicación de MeJ (tanto en plantas micorrizadas como en no inoculadas) en condiciones sin estrés y con niveles bajos de estrés.

La actividad de esta enzima aumentó en una combinación de MeJ y hongos micorrízicos al aumentar el nivel de salinidad15. El presente estudio obtuvo la misma tendencia en C. sativus hasta 100 mM. En los tratamientos +MeJ se observó un aumento de SOD en los niveles de salinidad 100 y 125 mM, pero esta fitohormona disminuyó la actividad de esta enzima en la planta en los niveles de salinidad más bajos. De manera similar a los resultados de esta investigación, un estudio sobre menta informó una disminución de SOD en el nivel de control y bajos niveles de estrés salino por MeJ. Sin embargo, la actividad de esta enzima por MeJ aumentó significativamente bajo niveles de estrés más severos 9. Pero en general, se informó que MeJ aumenta la SOD en estrés por salinidad 13,64. La mayor actividad de SOD en la mayoría de los niveles de estrés se observó en los tratamientos + MeJ + AM (Fig. 3B). En otra investigación, la actividad de la SOD en la combinación del tratamiento con MeJ y F. mosseae fue mayor que la actividad de esta enzima en cada tratamiento solo (solo jasmonato o solo micorriza)65.

La prolina, además del papel de osmorregulación bajo estrés salino, es uno de los factores influyentes en la desintoxicación de ROS, la estabilización de proteínas/enzimas y la protección de la integridad de la membrana8. Su aumento se informó bajo estrés salino en C. sativus66 y varias otras plantas de la familia Iridaceae, como Iris hexagonal67 e Iris lactea Pall68. Se afirmó que MeJ influye directamente o por otras fitohormonas, como ABA, sobre los niveles de prolina en condiciones de salinidad69. Además, MeJ ha informado de la mejora de los niveles de prolina en condiciones de estrés salino en muchas plantas, incluidas las aceitunas70, la manzanilla19 y la soja13. De acuerdo con el estudio actual, se informó que el SST aumentó con el uso exógeno de jasmonato71. Pero la salinidad no tuvo ningún efecto significativo sobre este osmolito de las hojas de C. sativus. Esta planta no cambia la cantidad de TSS para regular el potencial osmótico de sus células. Los estudios han demostrado que la cantidad de azúcar soluble en las hojas de C. sativus72 y las hojas de Iris halophile72 no cambió significativamente en muchos niveles de estrés salino. Además, se observó que el contenido de azúcar soluble de C. sativus bajo estrés por sequía no cambió en el primer trimestre (ecuación de aproximadamente 120 días)73. Por lo tanto, estas respuestas pueden estar relacionadas con el comportamiento fisiológico de esta familia o al menos de esta planta.

El cormo de C. sativus tiene una yema principal en el centro y varias laterales en el cormo madre. Las flores y las hojas se producen a partir de los capullos después de la plantación. Sin embargo, la yema central tiene más área foliar (tamaño y número de hojas) que la yema lateral68. Según los resultados de la Fig. 5, el papel de la yema principal en la producción del área foliar total fue como mínimo del 60%. La disminución del área foliar como fuente de producción de energía es uno de los factores más críticos que limitan el crecimiento de las plantas bajo estrés. El estrés daña significativamente a las plantas, pero según los resultados de esta investigación, la destrucción del sistema fotosintético no fue un factor limitante en el crecimiento de esta planta. Uno de los principales factores limitantes del crecimiento son probablemente los cambios en el área foliar bajo niveles de estrés severo porque, en cuanto a la estructura foliar, C. sativus tiene un área foliar limitada en comparación con otras plantas. Por lo tanto, una reducción del 29% en el área foliar por debajo de 125 mM daña significativamente la eficiencia fotosintética de esta planta. El estrés salino limita el sistema de fotosíntesis al afectar la función estomática, alterar el sistema de absorción de nutrientes y el equilibrio osmótico y asignar una cantidad significativa de energía para hacer frente al daño del estrés que finalmente influye en el crecimiento de la planta y el área foliar71.

Por otro lado, el desarrollo de los cormos hijos sobre el cormo madre continúa durante todo el crecimiento vegetativo. En este período, los compuestos orgánicos se transfieren del cormo madre al cormo hijo además de la fotosíntesis actual. Finalmente, el cormo madre se descompone con el tiempo hasta ser destruido al final del período de crecimiento74. Los resultados de la presente investigación mostraron que los tratamientos, incluido el estrés, no influyeron en la tasa de transferencia de nutrientes y compuestos orgánicos del cormo madre al hijo porque los cambios en el peso seco del cormo madre bajo estrés no fueron significativos. Además, los cambios en el peso seco de las raíces contráctiles no fueron sustanciales. La raíz contráctil no se utiliza en situaciones de estrés para la planta. La micorriza mejora el crecimiento de las plantas y reduce el daño causado por el estrés salino a través de la defensa enzimática y no enzimática, el contenido de osmolitos y una mayor absorción de nutrientes 75,76,77,78,79,80.

El uso de jasmonato aumentó el crecimiento de las plantas por sí solo en muchos niveles de estrés. Una razón para mejorar el crecimiento de las plantas, el peso seco total y del cormo a diferentes niveles de estrés, especialmente niveles de estrés alto como 100 mM, por el jasmonato fue el efecto de esta fitohormona sobre la concentración de osmolitos, actividades enzimáticas (como CAT y SOD y PPO), y antioxidantes no enzimáticos (antocianinas y carotenoides)13,14. Con base en los resultados de esta investigación, no se puede afirmar que el efecto MeJ no siempre sea positivo en la planta porque redujo significativamente la prolina, el CAT y el peso seco total a 125 mM. Además, la combinación de jasmonato y micorrizas provocó que la MD fuera negativa al nivel de 125 mM.

Generalmente, las bajas concentraciones de sal (alrededor de 25 mM) en el entorno de las raíces mejoraron el crecimiento de C. sativus. El crecimiento y desarrollo de C. sativus se vieron sustancialmente afectados a niveles de estrés de salinidad de 100 y 125 mM. El efecto del estrés sobre el peso del cormo madre fue insignificante. Por lo tanto, en condiciones de estrés no se producen limitaciones en la absorción de los compuestos orgánicos por parte del cormo hijo del cormo madre. Además, dañar la fotosíntesis en condiciones de estrés salino no fue el factor limitante del crecimiento de la planta. Sin embargo, considerando que C. sativus tiene un área foliar limitada, la disminución del área foliar en niveles de estrés severos puede considerarse como la principal causa de daño. Generalmente, el uso de jasmonato y micorrizas mejora el crecimiento de las plantas en condiciones de estrés (principalmente a 50, 75 y 100 mM) al mejorar los antioxidantes enzimáticos y no enzimáticos y aumentar los niveles de osmolitos. Sin embargo, la combinación de estos dos factores dañó la planta por debajo del nivel de salinidad de estrés de 125 mM.

Todos los datos están incrustados en el manuscrito.

Se ha publicado una corrección a este artículo: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35118-3

FAO. Suelos salinos y su gestión, disponible en http://www.faoorg/3/x5871e/x5871e04htm (2016).

Bharti, A. & Garg, N. SA y la simbiosis AM modulan los mecanismos de defensa antioxidante y la vía asada en genotipos de garbanzo bajo estrés salino. Ecotoxicol. Reinar. Seguro. 178, 66–78 (2019).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Yarami, N. & Sepaskhah, AR Respuesta del azafrán a la salinidad del agua de riego, estiércol de vaca y método de siembra. Agrícola. Gestión del agua. 150, 57–66 (2015).

Artículo de Google Scholar

Sagar, A., Rai, S., Ilyas, N., Sayyed, RZ, Al-Turki, AI, Enshasy, HAE y Simarmata, T. Rizobacterias halotolerantes para la mitigación del estrés por salinidad: diversidad, mecanismo y enfoques moleculares. Sostenibilidad 14, 490 (2022). https://www.mdpi.com/2071-1050/14/1/490/htm.

Sagar, A. y col. ACC desaminasa y enzimas antioxidantes que producen Enterobacter sp. halófilos. PR14 promueve el crecimiento de arroz y mijo bajo estrés salino. Fisiol. Mol. Biol. Plantas. 26, 1847–1854. https://doi.org/10.1007/s12298-020-00852-9 (2020).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kapadia, C. y col. Evaluación del potencial de promoción del crecimiento vegetal y mejora de la salinidad de bacterias halófilas aisladas de suelo salino. Frente. Ciencia vegetal. 13, 946217. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.946217 (2022).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Kapadia, C., Sayyed, RZ, Enshasy, HEE, Vaidya, H., Sharma, D., Patel, V., Malek, RA, Syed, A., Elgorban, AM, Ahmad, K. y Zuan, ATK Consorcios de microbios halotolerantes para la mitigación sostenible del estrés por salinidad, la promoción del crecimiento y la absorción de minerales en las plantas de tomate y el enriquecimiento de nutrientes del suelo. Sostenibilidad 13, 8369 (2021). https://www.mdpi.com/2071-1050/13/15/8369

Kusale, SP, Attar, YC, Sayyed, RZ, Enshasy, HE, Hanapi, Z., Ilyas, N., Elgorban, AM, Bahkali, AH y Marraiki, N. Inoculación de Klebsiella variicola Alivia el estrés de los listones Salinidad y crecimiento mejorado y Nutrientes en Trigo y Maíz. Agronomía 11, 927 (2021). https://www.mdpi.com/2073-4395/11/5/927/htm.

Kusale, SP y cols. Producción de metabolitos antioxidantes y beneficiosos para las plantas por Klebsiella variicola bajo estrés salino. Moléculas 26, 1894. https://doi.org/10.3390/molecules26071894 (2021).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Cardone, L., Castronuovo, D., Perniola, M., Cicco, N. y Candido, V. Azafrán (Crocus sativus L.), el rey de las especias: una descripción general. Ciencia. Hortícola. 272, 109560 (2020).

Mzabri, I., Addi, M. & Berrichi, A. Usos tradicionales y modernos del azafrán (Crocus sativus). Cosméticos 6, 63 (2019).

Artículo CAS Google Scholar

José Bagur, M. et al. Azafrán: una antigua planta medicinal y un potencial nuevo alimento funcional. Moléculas 23, 30 (2017).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Farhangi-Abriz, S. & Ghassemi-Golezani, K. ¿Cómo pueden el ácido salicílico y el ácido jasmónico mitigar la toxicidad de la sal en las plantas de soja? Ecotoxicol. Reinar. Seguro. 147, 1010–1016 (2018).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Iqbal, N., Umar, S., Khan, NA y Khan, MIR Una nueva perspectiva de las fitohormonas en la tolerancia a la salinidad: regulación del metabolismo de la prolina. Reinar. Exp. Bot. 100, 34–42 (2014).

Artículo CAS Google Scholar

Khalvandi, M., Amerian, M., Pirdashti, H., Keramati, S. & Hosseini, J. Aceite esencial de menta en una relación simbiótica con Piriformospora indica y aplicación de jasmonato de metilo en condiciones salinas. Prod. de cultivos industriales. 127, 195-202 (2019).

Artículo CAS Google Scholar

Khan, MA y cols. Rhizobacteria AK1 remedia los efectos tóxicos del estrés salino mediante la regulación de fitohormonas endógenas y la expresión genética en la soja. Bioquímica. J.476, 2393–2409 (2019).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Dar, TA, Uddin, M., Khan, MMA, Hakeem, K. y Jaleel, H. Jasmonates contrarrestan el estrés de las plantas: una revisión. Reinar. Exp. Bot. 115, 49–57 (2015).

Artículo CAS Google Scholar

Alam, M., Nahar, K., Hasanuzzaman, M. & Fujita, M. El ácido jasmónico exógeno modula la fisiología, la defensa antioxidante y los sistemas de glioxalasa para impartir tolerancia al estrés por sequía en diferentes especies de Brassica. Biotecnología vegetal. Representante 8, 279–293 (2014).

Artículo de Google Scholar

Salimi, F., Shekari, F. & Hamzei, J. El jasmonato de metilo mejora la resistencia a la salinidad en la manzanilla alemana (Matricaria chamomilla L.) al aumentar la actividad de las enzimas antioxidantes. Acta Physiol. Planta. 38, 1-14 (2016).

Talebi, M., Moghaddam, M. & Pirbalouti, AG Efectos del jasmonato de metilo sobre los compuestos volátiles del aceite y la actividad antioxidante del extracto de hoja de dos cultivares de albahaca bajo estrés salino. Acta Physiol. Planta. 40, 1-11 (2018).

Artículo CAS Google Scholar

Ahmadi, F., Karimi, K. & Struik, P. Efecto de la aplicación exógena de jasmonato de metilo sobre las características fisiológicas y bioquímicas de Brassica napus L. cv. Talaye bajo estrés salino. S. África. J.Bot. 115, 5-11 (2018).

Wasternack, C. & Strnad, M. Los jasmonatos son señales en la biosíntesis de metabolitos secundarios: vías, factores de transcripción y aspectos aplicados: una breve revisión. Nueva biotecnología. 48, 1-11 (2019).

Artículo CAS Google Scholar

Miransari, M. en Mediación de micorrizas del suelo 263–277 (Elsevier, 2017).

Pozo, MJ & Azcon-Aguilar, C. Descubriendo la resistencia inducida por micorrizas. actual. Opinión. Biol vegetal. 10, 393–398 (2007).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Jung, S. y col. Las micorrizas arbusculares inducen resistencia sistémica contra el moho gris (Botrytis cinerea) en tomate mediante la preparación de respuestas de defensa dependientes de JA. Las micorrizas arbusculares inducen resistencia sistémica contra el moho gris (Botrytis cinerea) en tomate mediante la preparación de respuestas de defensa dependientes de JA. 83, 139-144 (2012).

Hause, B., Mrosk, C., Isayenkov, S. y Strack, D. Jasmonates en interacciones de micorrizas arbusculares. Fitoquímica 68, 101-110 (2007).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Herrera-Medina, MJ, Tamayo, MI, Vierheilig, H., Ocampo, JA & García-Garrido, JM La vía de señalización del ácido jasmónico restringe el desarrollo de la asociación de micorrizas arbusculares en tomates. J. Regulación del crecimiento vegetal. 27, 221–230 (2008).

Artículo CAS Google Scholar

León-Morcillo, RJ, Ángel, J., Vierheilig, H., Ocampo, JA y García-Garrido, JM Activación tardía de la vía de la 9-oxilipina durante la formación de micorrizas arbusculares en tomate y su regulación por señalización de jasmonato. J. Exp. Bot. 63, 3545–3558 (2012).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Caser, M. et al. Los hongos micorrízicos arbusculares modulan el rendimiento del cultivo y el perfil metabólico del azafrán en cultivos sin suelo. Agronomía 9, 232 (2019).

Artículo CAS Google Scholar

Millner, P. & Kitt, D. El método Beltsville para la producción sin suelo de hongos micorrízicos vesiculares-arbusculares. Micorrizas 2, 9-15 (1992).

Artículo de Google Scholar

Maggio, A., Raimondi, G., Martino, A. & De Pascale, S. en III Simposio internacional sobre modelos de crecimiento vegetal, control ambiental y gestión agrícola en cultivos protegidos 718. 515–522.

Ming-Qin, C., Qiang-Sheng, W. y Zou, Y.-N. Una técnica mejorada de tinta y ácido acético para teñir micorrizas arbusculares de cítricos. En t. J. Agrícola. Biol. 15 (2013).

Biermann, B. & Linderman, R. Cuantificación de micorrizas vesiculares-arbusculares: un método propuesto hacia la estandarización. Nuevo fitol. 87, 63–67 (1981).

Artículo de Google Scholar

Aroca, R. et al. La simbiosis de micorrizas arbusculares influye en la producción de estrigolactona en condiciones de salinidad y alivia el estrés salino en las plantas de lechuga. J. Fisiol vegetal. 170, 47–55 (2013).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Arnon, DI Enzimas de cobre en cloroplastos aislados. Polifenoloxidasa en Beta vulgaris. Fisiol vegetal. 24, 1-15 (1949).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Havaux, M. & Kloppstech, K. Las funciones protectoras de los pigmentos carotenoides y flavonoides contra el exceso de radiación visible a temperaturas frías investigadas en mutantes npq y tt de Arabidopsis. Planta 213, 953–966 (2001).

Artículo CAS Google Scholar

Zhao, L., He, J., Wang, X. & Zhang, L. El óxido nítrico protege contra el daño oxidativo inducido por polietilenglicol en dos ecotipos de cultivos en suspensión de caña. J. Fisiol vegetal. 165, 182-191 (2008).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Aebi, H. en Métodos en enzimología vol. 105 121–126 (Elsevier, 1984).

Kahn, V. Actividad de polifenol oxidasa y pardeamiento de tres variedades de aguacate. J. Ciencias. Agricultura alimentaria. 26, 1319-1324 (1975).

Artículo CAS Google Scholar

Beauchamp, C. y Fridovich, I. Superóxido dismutasa: ensayos mejorados y un ensayo aplicable a geles de acrilamida. Anal. Bioquímica. 44, 276–287 (1971).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Paquin, R. & Lechasseur, P. Observaciones sobre un método para determinar la prolina libre en extractos de plantas. Poder. J.Bot. 57, 1851–1854 (1979).

Artículo CAS Google Scholar

Irigoyen, J., Einerich, D. & Sánchez-Díaz, M. El estrés hídrico indujo cambios en las concentraciones de prolina y azúcares solubles totales en plantas de alfalfa nodulada (Medicago sativd). Fisiol. Planta 84, 55–60 (1992).

Artículo CAS Google Scholar

Metwally, R. & Abdelhameed, R. Efecto sinérgico de los hongos micorrízicos arbusculares sobre el crecimiento y la fisiología de plantas de Trigonella foenum-graecum estresadas por la sal. Biocatal. Agrícola. Biotecnología. 16, 538–544 (2018).

Artículo de Google Scholar

Latef, AAHA & Chaoxing, H. Efecto de los hongos micorrízicos arbusculares sobre el crecimiento, la nutrición mineral, la actividad de las enzimas antioxidantes y el rendimiento de frutos del tomate cultivado bajo estrés salino. Ciencia. Hortico. 127, 228–233 (2011).

Artículo de Google Scholar

Kazan, K. Diversas funciones de los jasmonatos y el etileno en la tolerancia al estrés abiótico. Tendencias de ciencia vegetal. 20, 219–229 (2015).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Li, G., Wan, S., Zhou, J., Yang, Z. & Qin, P. Fluorescencia de la clorofila de las hojas, reflectancia hiperespectral, contenido de pigmentos, respuestas de acumulación de malondialdehído y prolina de plántulas de ricino (Ricinus communis L.) a niveles de estrés salino. Prod. de cultivos industriales. 31, 13-19 (2010).

Tehrani, MM, Esfahani, MN, Mousavi, A., Mortezaiinezhad, F. & Azimi, MH Regulación de genes relacionados que promueven la resistencia en Iris contra la pudrición de la raíz Fusarium oxysporum f. sp. gladiolos. Genómica 112, 3013–3020.

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Cardone, L., Candido, V., Castronuovo, D., Perniola, M. & Cicco, N. Comparación del ciclo de cultivo anual y bienal sobre el crecimiento, rendimiento y calidad del azafrán utilizando tres dimensiones del cormo. Ciencia. Hortico. 288, 110393 (2021).

Artículo de Google Scholar

García-Caparrós, P. & Lao, MT Los efectos del estrés salino en plantas ornamentales y prácticas de cultivo integradoras. Ciencia. Hortico. 240, 430–439 (2018).

Artículo de Google Scholar

Tong, H.-Y., Gu, C.-S., Yuan, H.-Y., Ma, J.-J. y Huang, S.-Z. Efectos del estrés salino sobre el crecimiento, los pigmentos fotosintéticos y la estructura de dos halófitas, Iris halophila e Iris lactea var. chinensis. Medio Ambiente Fresenius. Toro. 23, 84–90 (2014).

Lim, J.-H., Park, K.-J., Kim, B.-K., Jeong, J.-W. y Kim, H.-J. Efecto del estrés salino sobre compuestos fenólicos y carotenoides en brotes de trigo sarraceno (Fagopyrum esculentum M.). Química de los alimentos. 135, 1065-1070 (2012).

Zhang, Z. y col. Respuestas fisiológicas de la baya de Goji (Lycium barbarum L.) al suelo salino-alcalino de la región de Qinghai, China. Ciencia. Rep. 9, 1-11 (2019).

Zhang, T., Hu, Y., Zhang, K., Tian, ​​C. & Guo, J. Los hongos micorrízicos arbusculares mejoran el crecimiento de las plantas de Ricinus communis al alterar las propiedades fotosintéticas y aumentar los pigmentos en condiciones de sequía y estrés salino. Prod. de cultivos industriales. 117, 13-19 (2018).

Artículo CAS Google Scholar

Asensio, D., Rapparini, F. & Peñuelas, J. La colonización de raíces de hongos AM aumenta la producción de isoprenoides esenciales versus isoprenoides no esenciales, especialmente en condiciones de estrés por sequía o después de la aplicación de ácido jasmónico. Fitoquímica 77, 149-161 (2012).

Ghalati, RE, Shamili, M. & Homaei, A. Efecto de la putrescina sobre las características bioquímicas y fisiológicas de plántulas de guayaba (Psidium guajava L.) sometidas a estrés salino. Ciencia. Hortico. Rev.261, 108961 (2020).

Rehman, S. y col. Efecto de la salinidad sobre la tolerancia al cadmio, la homeostasis iónica y las respuestas al estrés oxidativo en conocarpus expuestos al estrés por cadmio: implicaciones para la fitorremediación. Ecotoxicol. Reinar. Seguro. 171, 146-153 (2019).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Parvez, S. et al. Efecto de la salinidad sobre los atributos fisiológicos, bioquímicos y fotoestabilizantes de dos genotipos de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) expuestos a estrés por arsénico. Ecotoxicol. Reinar. Seguro. 187, 109814 (2020).

Chon, S.-U., Boo, H.-O., Heo, B.-G. & Gorinstein, S. Contenido de antocianinas y actividades de polifenol oxidasa, peroxidasa y fenilalanina amoníaco-liasa en cultivares de lechuga. En t. J. Ciencia de los alimentos. Nutrición. 63, 45–48 (2012).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Ibrahim, W. y col. Diferencias genotípicas en el metabolismo secundario de las hojas, hormonas vegetales y rendimiento bajo estrés solo y combinado de sequía y salinidad en genotipos de algodón. Fisiol. Planta. 165, 343–355 (2019).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Xie, Q. y col. La acumulación de antocianina y su expresión genética asociada en los brotes de mostaza de tallo tumoral púrpura (Brassica juncea var. tumida Tsen et Lee) cuando se exponen a la luz, la oscuridad, el azúcar y el jasmonato de metilo. J. Agrícola. Química de los alimentos. Rev. 67, 856–866 (2018).

Artículo de Google Scholar

Chen, J. y col. Efecto combinado de quitosano y jasmonato de metilo para controlar Alternaria alternata y mejorar la actividad de los mecanismos de defensa del fruto del tomate cherry. Prot. de cultivos. 56, 31–36 (2014).

Artículo ADS CAS Google Scholar

Farooq, MA y cols. El jasmonato de metilo regula la defensa antioxidante y suprime la absorción de arsénico en Brassica napus L. Front. Ciencia vegetal. 7, 468 (2016).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Subramanian, KS, Virgine Tenshia, J., Jayalakshmi, K. y Ramachandran, V. Actividades de enzimas antioxidantes en plantas de maíz inoculadas y no inoculadas con hongos micorrízicos arbusculares (Glomus intraradices) bajo deficiencia de zinc. Indio J. Microbiol. 51, 37–43 (2011).

Qiu, Z., Guo, J., Zhu, A., Zhang, L. y Zhang, M. El ácido jasmónico exógeno puede mejorar la tolerancia de las plántulas de trigo al estrés salino. Ecotoxicol. Reinar. Seguro. 104, 202–208 (2014).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

El-Khallal, SM Inducción y modulación de la resistencia en plantas de tomate contra la enfermedad del marchitamiento por Fusarium mediante hongos bioagentes (micorrizas arbusculares) y/o elicitores hormonales (ácido jasmónico y ácido salicílico): 1-Cambios en el crecimiento, algunas actividades metabólicas y hormonas endógenas relacionadas al mecanismo de defensa. Agosto. J. Aplicación básica. Ciencia. 1, 691–705 (2007).

CAS Google Académico

Fahimi, J., Bouzoubaa, Z., Achemchem, F., Saffaj, N. y Mamouni, R. Efecto del silicio en la mejora de la tolerancia a la salinidad de Taliouine Crocus sativus L. Acta Horticult. Rev. 219–227 (2017).

Wang, Y., Guo, J., Meng, Q. y Cui, X. Respuestas fisiológicas de crishum (Iris lactea Pall. Var. chinensis Koidz) a sales neutras y alcalinas. J. Agrón. Ciencia de cultivos. Rev. 194, 429–437 (2008).

CAS Google Académico

Wang, Y., Mopper, S. y Hasenstein, KH Osmolitos en Iris hexagona estresado por salinidad. Acta Physiol. Planta. 30, 715–721 (2008).

Artículo CAS Google Scholar

Yastreb, T., Kolupaev, YE, Lugovaya, A. & Dmitriev, A. Contenido de osmolitos y flavonoides bajo estrés salino en plantas de Arabidopsis thaliana defectuosas en la señalización de jasmonato. Aplica. Bioquímica. Microbiol. 52, 210-215 (2016).

Artículo CAS Google Scholar

El-Sayed, OM, El-Gammal, O. & Salama, A. Efecto de la pulverización foliar con ácido ascórbico, prolina y ácido jasmónico sobre el cuajado y el rendimiento de olivos de Manzanillo bajo estrés salino. Ciencia. Hortico. 176, 32–37 (2014).

Artículo CAS Google Scholar

Taheri, Z., Vatankhah, E. y Jafarian, V. El jasmonato de metilo mejora las respuestas fisiológicas y bioquímicas de Anchusa italica bajo estrés salino. S. África. J.Bot. 130, 375–382 (2020).

Artículo CAS Google Scholar

Yang, Y. et al. Análisis de crecimiento, adaptación fisiológica y expresión del gen NHX de Iris halophila bajo estrés salino. Reinar. Ciencia. Contaminación. Res. 25, 25207–25216 (2018).

Artículo CAS Google Scholar

Zhang, M., Huang, S., Sheng, R. & Yuan, H. Efectos del estrés por NaCl sobre el crecimiento y los índices fisiológico-bioquímicos de Iris lactea var. chinensis. J. Recurso Vegetal. Reinar. 20, 46–52 (2011).

CAS Google Académico

Rashed-Mohassel, M.-H. en Saffron (Alireza K y MK Hosseini Eds), Woodhead Publishing, 2020, págs. 37–57.

Evelin, H., Devi, TS, Gupta, S. y Kapoor, R. Mitigación del estrés por salinidad en plantas mediante simbiosis de micorrizas arbusculares: comprensión actual y nuevos desafíos. Frente. Ciencia vegetal. 10, 470 (2019).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Arora, M., Saxena, P., Abdin, M. & Varma, A. La interacción entre Piriformospora indica y Azotobacter chroococcum disminuye el efecto del estrés salino en Artemisia annua L. al mejorar los antioxidantes enzimáticos y no enzimáticos. Simbiosis 80, 61–73 (2020).

Artículo CAS Google Scholar

Jabborova, D. y col. Coinoculación de biocarbón y micorrizas arbusculares para promover el crecimiento y fortificar con nutrientes la soja en condiciones de sequía. Frente. Ciencia vegetal. 13, 947547. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.947547 (2022).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Saboor, A. y col. Efectos de la nutrición con zinc y la simbiosis de micorrizas arbusculares sobre el crecimiento y la productividad del maíz (Zea mays L.). Arabia J. Biol. Ciencia. 28(11), 6339–6351. https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2021.06.096 (2021).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Bastami, A., Amirnia, R., Sayyed, RZ y Enshasy, HE El efecto de los hongos micorrízicos y los fertilizantes orgánicos sobre los rasgos cuantitativos y cualitativos de dos especies importantes de Satureja. Agronomía 11, 1285. https://doi.org/10.3390/agronomy11071285 (2021).

Artículo CAS Google Scholar

Najafi, ZV, Sohrabi, Y., Sayyed, RZ, Suriani, NL y Datta, R. Efectos de combinaciones de rizobacterias, micorrizas y algas marinas sobre el crecimiento y el rendimiento de cultivares de trigo bajo la influencia del riego suplementario. Plantas. 10(4), 811. https://doi.org/10.3390/plants10040811 (2021).

Artículo CAS Google Scholar

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Los autores agradecen a la Universidad Yasouj, Irán, por proporcionar el material y las instalaciones necesarios para realizar este trabajo y al Decanato de Investigación Científica de la Universidad Umm Al-Qura, La Meca, Arabia Saudita, por apoyar este trabajo mediante el Código de subvención (Código de proyecto: 22UQU4310387DSR002). . También se agradece la beca de investigación otorgada por la Fundación Alexander von Humboldt, Bonn, Alemania, a AG.

Departamento de Agronomía y Fitomejoramiento, Facultad de Agricultura, Universidad Yasouj, Yasouj, Irán

Mohammad Hamidian y Mohsen Movahhedi-Dehnavi

Departamento de Microbiología, SI Patil Arts de PSGVP Mandal, GB Patel Science y STKV Sangh Commerce College, Shahada, 425409, India

RZ Sayyed

Departamento de Farmacología, Facultad de Farmacia, Universidad Umm Al-Qura, Makkah, 24382, Arabia Saudita

Waleed Hassan Almalki

Investigación y desarrollo corporativo forestal de Sinarmas, Perawang, Indonesia

Abdul Gafur

Departamento de Agronomía y Fitomejoramiento, Instituto de Agricultura, Instituto de Investigación de Zabol, Zabol, Irán

Bahman Fazeli-Nasab

Departamento de Biotecnología y Mejoramiento Vegetal, Facultad de Agricultura, Universidad Ferdowsi de Mashhad, Mashhad, Irán

Bahman Fazeli-Nasab

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MH y MM-D.: conceptualización, investigación, metodología, redacción del borrador original, RZS y BF-N.: análisis de datos, redacción, revisión y edición. WHA: redacción: revisión, edición y adquisición de fondos. AG: análisis formal y redacción: revisión y edición. Todos los autores leyeron y aprobaron el manuscrito final para su publicación.

Correspondencia a Mohsen Movahhedi-Dehnavi o RZ Sayyed.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Se revisó la versión original en línea de este artículo: La versión original de este artículo contenía un error en el título del artículo, donde el término “co-solicitud” se daba incorrectamente como “coinoculación”. Además, el artículo contenía un error en la sección de Agradecimientos. Ahora dice: “Los autores agradecen a la Universidad Yasouj, Irán, por proporcionar el material y las instalaciones necesarios para realizar este trabajo y al Decanato de Investigación Científica de la Universidad Umm Al-Qura, La Meca, Arabia Saudita, por apoyar este trabajo mediante Grant Code ( Código de proyecto: 22UQU4310387DSR002). También agradecemos la beca de investigación otorgada por la Fundación Alexander von Humboldt, Bonn, Alemania, a AG”.

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Reimpresiones y permisos

Hamidian, M., Movahhedi-Dehnavi, M., Sayyed, RZ et al. La coaplicación de micorrizas y jasmonato de metilo regula las respuestas morfofisiológicas y antioxidantes de Crocus sativus (azafrán) en condiciones de estrés por salinidad. Representante científico 13, 7378 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-34359-6

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Recibido: 10 de enero de 2023

Aceptado: 28 de abril de 2023

Publicado: 06 de mayo de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-34359-6

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